Autre

Les plantes réagissent aux rythmes circadiens


Le stockage des produits dans des cycles lumière-obscurité peut optimiser la capacité nutritive

Les fruits et légumes frais regorgent de vitamines et de nutriments, mais ces avantages commencent à perdre de leur valeur une fois que les produits cueillis sont sur les étagères.

UNE nouvelle étude montre que tout comme les humains, les plantes réagissent aux rythmes circadiens. Pour les plantes, cela signifie qu'il y a certains moments de la journée qui sont déterminés par les niveaux de lumière, dans lesquels les composés bénéfiques sur le plan nutritionnel s'accumulent.

Des recherches supplémentaires sont encore nécessaires, mais il est possible que si les légumes récoltés sont stockés dans des cycles lumière-obscurité qui imitent la progression naturelle de la lumière du jour, nous puissions maximiser les nutriments de nos produits achetés en magasin.

En règle générale, une fois que les récoltes sont récoltées et expédiées pour être distribuées, elles sont conservées dans l'obscurité pour éviter toute détérioration. Au cours de ce processus, les niveaux de composés utiles dans notre alimentation diminuent.

Les scientifiques ont découvert que des plantes comme les patates douces, les épinards et les myrtilles continueront à accumuler des composés bénéfiques même une fois récoltées, mais qu'elles ont tendance à culminer l'après-midi. Et comment une plante dit-elle quand c'est l'après-midi ? Sensibilité à la lumière.


Rythmes circadiens et horloge interne : 4 façons de se synchroniser avec la saison d'hiver

Les blasons de l'hiver ne sont pas tous dans votre tête ! La période de l'année entre les vacances d'hiver et la renaissance du printemps peut les amener. Les saisons changeantes, moins de lumière du jour et un temps plus froid entraînent plus de temps passé à l'intérieur, et une tendance à être moins actif peut déséquilibrer votre humeur, vos hormones et votre état d'esprit.

Il existe des explications biologiques et physiologiques expliquant pourquoi les changements saisonniers, les températures plus fraîches et les jours plus sombres de l'hiver peuvent vous faire sentir moins énergique, provoquer un appétit irrégulier, affecter votre sommeil et vous déprimer pendant les mois d'hiver.

De nombreuses personnes subissent ces changements avec les changements de saison, certaines sont très sensibles aux effets des changements saisonniers sur l'humeur. En fait, jusqu'à 4% à 6% des Américains présentent des symptômes suffisamment graves pour justifier un diagnostic clinique de trouble affectif saisonnier (SAD), un type de dépression affecté par les changements saisonniers. Et jusqu'à 20 pour cent souffrent de cas plus légers de blues hivernal.


Comment fonctionnent les rythmes circadiens

Environ 20 000 cellules nerveuses constituent votre « horloge maîtresse », une partie de votre cerveau appelée noyau suprachiasmatique. Cette structure, qui se trouve à l'intérieur d'une zone appelée hypothalamus, contrôle vos rythmes circadiens. Bien que largement guidés par vos gènes et d'autres facteurs naturels à l'intérieur de votre corps, les choses du monde extérieur peuvent également les modifier.

Le plus gros signal est la lumière. Votre corps est programmé pour dormir quand il fait noir et rester éveillé quand il fait jour dehors. Les nerfs relient directement vos yeux et l'horloge principale de votre corps. Lorsque la lumière du jour s'estompe, vos yeux signalent à votre cerveau de produire plus de mélatonine, une hormone qui vous rend somnolent. Et lorsque le soleil se lève à nouveau, les signaux indiquent au cerveau de baisser la mélatonine.


Entrez l'éthylène

L'éthylène, connu sous le nom d'« hormone du vieillissement », est couramment produit par les plantes et est surtout connu pour favoriser la maturation des fruits, mais il joue également un rôle important dans la croissance et les réponses aux agents pathogènes ou à d'autres stress.

Les plantes libèrent de l'éthylène sous forme de gaz, c'est pourquoi mettre une banane jaune à côté d'un avocat peut l'aider à mûrir plus rapidement.

« Le gaz éthylène est un moyen pour les plantes de communiquer entre elles, garantissant, par exemple, que les fruits mûrissent tous en même temps », explique le Dr Haydon.

Les chercheurs ont utilisé Arabidopsis pour étudier le rôle de l'éthylène dans les rythmes circadiens des plantes. Image : Wikimédia

En explorant les gènes et les protéines qui régulent l'horloge circadienne chez Arabidopsis (une petite plante à fleurs apparentée au chou et à la moutarde), une collaboration de recherche dirigée par le Dr Haydon et le professeur Alex Webb des universités de Melbourne, Cambridge et York a découvert que l'éthylène est un des clés du maintien du rythme circadien de la plante.

Le travail a été financé par le Conseil britannique de recherche en biotechnologie et sciences biologiques et est publié dans la revue Plant Physiology.

Parler sale : La conversation entre les plantes et le sol

"Nous savions que la production d'éthylène suit le cycle jour-nuit, mais nous ne savions pas qu'il réintroduit également pour aider à réguler ce cycle", explique le Dr Haydon.

« Il existe un réseau bien défini de protéines réceptrices et de facteurs de transcription qui interviennent dans la signalisation de l'éthylène chez les plantes. Cette voie de signalisation de l'éthylène favorise les rythmes circadiens en agissant sur les gènes régulateurs de l'horloge, GIGANTEA, également régulés par le sucre.

"Nous avons découvert que l'éthylène réduisait la période circadienne, mais cet effet était bloqué par le sucre."


Troubles du rythme circadien

Vos systèmes métaboliques et endocriniens sont considérés comme les plus touchés par un rythme circadien perturbé. Ceci est principalement dû au fait que le glucose est métabolisé différemment pendant la journée et la nuit.

Le métabolisme du foie est également une autre fonction importante influencée par votre rythme circadien. Les voies affectées par la lumière-obscurité avec votre foie comprennent :

Votre horloge circadienne principale dans votre cerveau a également une connexion avec les horloges périphériques de votre corps. Des études montrent qu'un désalignement du « tic-tac » de ces deux horloges altère la croissance cellulaire, favorise l'inflammation et accélère le vieillissement.

Des rythmes circadiens irréguliers ont été liés aux problèmes de santé suivants :

  • Les troubles du sommeil
  • Trouble cardiovasculaire
  • Diabète
  • Obésité
  • Dépression
  • Trouble bipolaire
  • Trouble affectif saisonnier
  • Cancer

Le produit chimique qui indique aux plantes quand il est temps de dormir

Les bananes en cours de maturation émettent du gaz éthylène, connu sous le nom d'« hormone du vieillissement ». Crédit : Pixabay

Chacun de nous traverse un cycle quotidien. Nous nous réveillons, passons la journée à manger, à travailler et à jouer, puis nous dormons. Jouer avec ce cycle en ne dormant pas, en travaillant par quarts, en voyageant dans un fuseau horaire différent ou en vivant dans un endroit où il fait nuit ou nuit peut vraiment nuire à notre bien-être et à notre santé à long terme.

La plupart des plantes ont des cycles similaires. Pendant la journée, de petites fermes solaires dans les feuilles d'une plante «se réveillent» et convertissent la lumière du soleil et le dioxyde de carbone en sucre par photosynthèse, puis la nuit, ce système s'éteint. De nombreux autres processus végétaux suivent un cycle similaire, certains étant plus actifs le jour et d'autres plus actifs la nuit.

De nouvelles recherches éclairent l'impact de ces cycles sur les processus de vieillissement des plantes, et inversement.

Le cycle jour-nuit est régulé par ce que l'on appelle les horloges circadiennes. Le prix Nobel de physiologie ou médecine 2017 a été décerné au Dr Jeffrey Hall et au Dr Michael Rosbash de l'Université Brandeis à Waltham, Massachusetts, aux côtés du Dr Michael Young, à l'Université Rockefeller de New York, pour leurs travaux visant à découvrir le mécanisme derrière les horloges circadiennes dans les mouches des fruits.

Alors, que sont les horloges circadiennes ?

Les horloges circadiennes sont des cycles de 24 heures chargés de contrôler les fonctions biologiques de base des êtres vivants comme le métabolisme, la pression artérielle, le sommeil et les niveaux d'hormones.

Le chercheur en signalisation des plantes, le Dr Mike Haydon, de la School of BioSciences de l'Université de Melbourne, déclare que depuis les découvertes des Drs Hall, Rosbash et Young, de nombreuses recherches ont été menées sur les impacts sur la santé des perturbations de nos horloges circadiennes à mesure que nous vieillissons. .

"Nous savons que l'horloge change avec l'âge et qu'elle est impliquée dans des maladies métaboliques telles que le diabète et l'obésité. Cependant, nous ne savons pas grand-chose sur la façon dont l'horloge affecte le vieillissement des plantes", explique le Dr Haydon.

Activité d'horloge chez Arabidopsis telle que visualisée par un gène d'horloge fusionné au gène de la luciférase Firefly. Crédit : Laboratoire de Physiologie Végétale

Chez les plantes, la recherche a montré que les signaux environnementaux comme la température et la lumière du soleil régulent les cycles circadiens. Cependant, mettez une plante dans un placard sombre et bon nombre de ces processus jour-nuit se poursuivent. Mais comment? Des chercheurs comme le Dr Haydon sont fascinés par ce mystère.

« Les premières expériences rapportées démontrant les rythmes circadiens dans l'obscurité totale ont été réalisées sur des plantes au XVIIIe siècle », dit-il.

"Ces rythmes biologiques ont évolué à plusieurs reprises, chez les plantes, les animaux et d'autres organismes, ils sont donc clairement importants."

Le vieux sucre ordinaire, ou saccharose, joue un rôle.

"Chez les humains, nous savons que notre rythme circadien peut être affecté par le moment où nous mangeons, et chez les plantes, c'est la même chose", explique le Dr Haydon.

"Il y a quelques années, mes collègues et moi avons montré que le saccharose (qui est produit par photosynthèse) est nécessaire pour maintenir les rythmes circadiens dans l'obscurité.

"Nous avons ensuite découvert qu'à la lumière continue, le sucre peut raccourcir le rythme circadien, et ce type de boucles de rétroaction aide les plantes à maintenir le cycle idéal.

"Mais nous n'avons pas vraiment compris le mécanisme derrière cela."

Les rythmes circadiens des plantes continuent, même lorsqu'elles sont placées dans un placard sombre. Crédit : Rowan Heuvel/Unsplash

L'éthylène, connu sous le nom d'« hormone du vieillissement », est couramment produit par les plantes et est surtout connu pour favoriser la maturation des fruits, mais il joue également un rôle important dans la croissance et les réponses aux agents pathogènes ou à d'autres stress.

Les plantes libèrent de l'éthylène sous forme de gaz, c'est pourquoi mettre une banane jaune à côté d'un avocat peut l'aider à mûrir plus rapidement.

"Le gaz éthylène est un moyen pour les plantes de communiquer entre elles, garantissant, par exemple, que les fruits mûrissent tous en même temps", explique le Dr Haydon.

En explorant les gènes et les protéines qui régulent l'horloge circadienne chez Arabidopsis (une petite plante à fleurs apparentée au chou et à la moutarde), une collaboration de recherche dirigée par le Dr Haydon et le professeur Alex Webb des universités de Melbourne, Cambridge et York a découvert que l'éthylène est un des clés du maintien du rythme circadien de la plante.

Le travail a été financé par le Conseil britannique de recherche en biotechnologie et sciences biologiques et est publié dans la revue Plant Physiology.

"Nous savions que la production d'éthylène suit le cycle jour-nuit, mais nous ne savions pas qu'il réintroduit également pour aider à réguler ce cycle", explique le Dr Haydon.

« Il existe un réseau bien défini de protéines réceptrices et de facteurs de transcription qui interviennent dans la signalisation de l'éthylène chez les plantes. Cette voie de signalisation de l'éthylène favorise les rythmes circadiens en agissant sur les gènes régulateurs de l'horloge, GIGANTEA, qui est également régulé par le sucre.

Les chercheurs ont utilisé Arabidopsis pour étudier le rôle de l'éthylène dans les rythmes circadiens des plantes. Crédit : Wikimédia

"Nous avons découvert que l'éthylène réduisait la période circadienne, mais cet effet était bloqué par le sucre."

Les horloges circadiennes régulent les cycles de 24 heures des plantes, mais le Dr Haydon dit qu'il existe d'autres « horloges » qui répondent à des échelles de temps plus longues, comme les cycles saisonniers, et ces processus de vieillissement à long terme, qui sont fortement influencés par l'éthylène, pourraient être impacté par les perturbations des horloges circadiennes.

« En les manipulant, nous pourrions affiner les taux de développement pour optimiser les rendements des cultures ou la durée de conservation », dit-il.

« Les bananes, par exemple, sont coupées en vert pour réduire les dommages pendant le transport, puis expédiées dans le monde entier. Une fois arrivées à destination, elles sont souvent aspergées d'éthylène pour les faire mûrir.

"Des recherches antérieures ont montré que les légumes et les fruits dépendent de leurs rythmes circadiens même après la récolte", explique le Dr Haydon.

Cela soulève donc la question de savoir si nous devons conserver nos fruits et légumes au réfrigérateur ou devons-nous leur permettre de maintenir leurs cycles naturels jour-nuit sur le banc de la cuisine ?

Le conseil du Dr Haydon est de laisser vos fruits et légumes hors du réfrigérateur.

"Même après avoir été coupés, vos légumes sont toujours des cellules végétales vivantes. Il est préférable de les conserver aussi frais et aussi près que possible de leur environnement naturel."


V. Les bienfaits de la régulation circadienne de la physiologie

La nature omniprésente de la régulation circadienne de la physiologie des plantes et la persistance du comportement circadien tout au long de l'évolution suggèrent qu'il existe un avantage adaptatif à la régulation circadienne. Des preuves récentes suggèrent que l'horloge circadienne pourrait augmenter la capacité de reproduction des plantes. Les installations dans lesquelles l'oscillateur est perturbé par ACC1 surexpression étaient moins viables en jours très courts (4 h de lumière/20 h d'obscurité) que le type sauvage (Green et al., 2002 )

On pense que l'horloge augmente la capacité de reproduction en agissant comme un chronomètre interne pour informer du temps externe et pour mesurer également la durée du temps externe. Chez les plantes, c'est le rôle probable de l'horloge dans le photopériodisme. Cela garantit la formation des fleurs en synchronisation avec les autres membres de l'espèce et pendant la saison favorable à cette espèce. L'horloge permet à la plante de coordonner les activités physiologiques, développementales et métaboliques dans une relation de phase spécifique avec le cycle environnemental. Il est important de noter que la régulation circadienne permet au contrôle de la physiologie d'être prédictif plutôt que simplement réactif. L'exemple le plus évident de ceci est la préparation des coordonnées de l'appareil photosynthétique et stomatique en C3 plantes avant l'aube ( Johnson et al., 1998 ).

Les avantages physiologiques quantifiables qui conduisent à l'augmentation observée de la capacité de reproduction sont moins clairs. Auparavant, j'ai proposé que le contrôle circadien des mouvements stomatiques augmente l'efficacité d'utilisation de l'eau (WUE) de la plante (assimilation/évaporation) ( Webb, 1998 ). Dans les plantes C3, l'horloge circadienne favorise l'ouverture des stomates le matin au début de la photopériode lorsque le rayonnement solaire est élevé mais pas la température de l'air. L'après-midi, lorsque les températures de l'air et la perte d'eau due à l'évapotranspiration devraient être élevées, l'horloge circadienne favorise la fermeture des stomates. La fermeture est également favorisée dans la période sombre lorsque la photosynthèse ne se produit pas. Cela aura tendance à augmenter la photosynthèse tout en limitant les pertes en eau et donc à augmenter le WUE.

Le contrôle circadien de la physiologie stomatique pourrait augmenter le WUE de trois manières qui ne pourraient pas être obtenues par la régulation de la fonction stomatique par les seuls signaux environnementaux et physiologiques ( Webb, 1998 ) : premièrement, l'oscillateur circadien exerce un contrôle prédictif sur la physiologie stomatique, modifiant à la fois la l'ouverture du pore stomatique et la réduction de la phase de latence entre la perception et la réponse aux signaux clairs/sombres. Le rythme endogène garantit que les cellules de garde anticipent l'aube et le crépuscule et la synchronisation circadienne augmente la sensibilité des stomates aux signaux lumineux à l'aube, entraînant une ouverture rapide suite à un signal lumineux allumé. De même, les stomates prédisent le crépuscule et commencent à se fermer plusieurs heures avant le début de l'obscurité, réduisant ainsi la perte d'eau. Deuxièmement, le contrôle circadien garantit que la physiologie stomatique est coordonnée avec d'autres réponses physiologiques et métaboliques, telles que la photosynthèse. La perte de synchronisation de l'assimilation et de la conductance réduirait considérablement la WUE. Enfin, la synchronisation circadienne pourrait limiter les réponses aux signaux extracellulaires qui peuvent être inappropriés à la phase du cycle. Par exemple, l'ouverture des stomates en réponse à l'IAA dans la feuille augmenterait la perte d'eau et réduirait ainsi la WUE. Cependant, cela est empêché par la synchronisation circadienne qui réduit la sensibilité des stomates à l'AIA pendant la nuit ( Snaith & Mansfield, 1985 ).

Une approche de modélisation a été utilisée pour quantifier les effets des rythmes circadiens sur le terrain sur les échanges gazeux de Cermun saurus L., une plante vivace des zones humides ( Williams & Gorton, 1998 ). Cette enquête n'a pas permis d'identifier un avantage significatif de la régulation circadienne de la photosynthèse et de la conductance stomatique. Cela peut être dû, en partie, à une tentative de modélisation d'effets subtils à partir d'un petit ensemble de données obtenues à partir d'une espèce ( Williams et Gorton, 1998 ). Mon laboratoire étudie également les avantages physiologiques de la régulation circadienne des échanges gazeux en comparant la WUE chez des mutants circadiens « arrêtés par l'horloge » et le type sauvage de Arabidopsis. Nos données suggèrent que l'horloge circadienne augmente la WUE instantanée dans certaines conditions (A.N. Dodd et al., non publié).


Comment manger en harmonie avec vos rythmes circadiens

Une fois de plus, la science occidentale de pointe est cohérente avec ce que la sagesse ayurvédique a toujours enseigné. Une étude récente révèle que, en ce qui concerne le moment des repas, la génétique et la science nutritionnelle lisent le livre de l'Ayurveda.

L'étude de chercheurs de l'Université de l'Illinois, publiée dans Avis nutritionnels, ont examiné les relations entre les rythmes circadiens, les comportements alimentaires et les billions de bactéries dans notre tractus gastro-intestinal inférieur (GI), appelé le microbiote.

Notre cerveau, nos intestins et notre microbiote communiquent les uns avec les autres dans une conversation à trois voies complexe, à chaque instant de la journée. Alors que les scientifiques s'interrogent encore sur le code détaillé de la conversation entre ces aspects intégrés de l'ensemble, l'Ayurveda propose des lignes directrices pour rester en équilibre.

Rythmes circadiens

La rotation de la Terre par rapport au soleil crée des cycles de lumière et d'obscurité de 24 heures qui ont un impact sur la santé humaine de manières plus complexes qu'on ne le pensait auparavant. Il a été démontré que les rythmes circadiens affectent l'expression des gènes, le métabolisme (les réactions physiques et chimiques complexes qui soutiennent la vie) et une multitude de fonctions qui jouent sur le bien-être nutritionnel et général, notamment la façon dont le foie gère les graisses, la fonction cardiovasculaire, le poids, et la régulation de la glycémie.

La science clinique occidentale commence tout juste à examiner comment les rythmes circadiens influencent la nutrition, mais l'Ayurveda soutient depuis longtemps que quand et comment nous mangeons sont au moins aussi importants que ce que nous mangeons. Ce corpus scientifique nouvellement intégré pourrait aider à expliquer pourquoi il est bénéfique de manger notre plus gros repas à midi, une directive ayurvédique pour manger en équilibre avec la nature.

Rythmes du microbiote

La santé est intimement liée au microbiote. Son état a un impact sur votre système immunitaire (comment votre corps gère les infections et les blessures), le système métabolique (comment votre corps utilise la nourriture et fonctionne en général), le système neurologique et le bien-être digestif. Une gamme de choix de vie a également un impact sur le microbiote, y compris les choix alimentaires, les médicaments et les suppléments, le sommeil, les maladies, le stress, votre environnement et, en fin de compte, l'heure de la journée où vous mangez et votre « fenêtre de repas » (l'heure entre votre premier et votre dernier repas de la journée).

Les chercheurs ont découvert que le microbiote est diurne, ce qui signifie qu'il est plus actif le jour que la nuit. Notre cerveau et notre corps sont également diurnes. Il existe des photomètres internes dans le cerveau humain et des protéines d'horloge dans presque toutes les cellules. Les cycles veille-sommeil guidés par les heures claires et sombres de la journée interagissent avec le système nerveux central et l'hypophyse pour exercer des effets sur le système endocrinien (hormonal) et d'autres systèmes.

Retrouver l'équilibre

Historiquement, nous avons mangé pendant la journée et jeûné la nuit. Cependant, avec l'avènement de la lumière artificielle, nous ne mangeons plus selon les rythmes naturels de la journée, mais quand cela nous convient. Il a été démontré qu'un apport alimentaire désaligné avec l'horloge circadienne avait un impact négatif sur la santé humaine, par exemple, une étude publiée en 2018 a montré que les travailleurs de nuit ont un risque accru d'obésité de 43%.

Quels que soient les environnements modernes que nous créons et qui nous permettent de fonctionner indépendamment des limites de la nature, au plus profond de chaque cellule de notre corps, nous sommes intimement liés à ces rythmes. Je ne suggère pas que nous évitions la lumière artificielle, mais plutôt que nous prenions conscience de son effet déstabilisateur possible, comprenions les qualités nourrissantes de la lumière et des rythmes naturels, et prenions le temps de se réorienter vers la lumière naturelle, les cycles veille-sommeil naturels et cycles alimentation/jeûne.

Voici quelques conseils pour reconnecter vos habitudes alimentaires avec le flux naturel de la nature et de la vie.


Introduction

Les horloges circadiennes n'ont pas de période fixe

Les horloges circadiennes pilotent les rythmes biologiques pour anticiper les cycles de lumière, d'obscurité et de température d'une planète en rotation, et pour mettre en phase et séquencer les événements biologiques de manière coordonnée. Les systèmes circadiens modulent également les voies de signalisation de telle sorte que la réponse biologique à un stimulus peut dépendre de l'heure à laquelle le stimulus est délivré 1,2,3,4,5,6. Les oscillateurs circadiens générateurs de rythme ont des propriétés remarquables 7,8,9 : ils sont capables d'oscillations auto-entretenues avec une période proche de 24 h dans des conditions environnementales constantes, ils peuvent entraîner des cycles externes forcés par ajustement de phase et de période tout comme un pendule, l'oscillateur peut avoir une fréquence naturelle, ce qui signifie qu'il y a une période de cycles de lumière et d'obscurité (généralement près de 24 h) avec laquelle l'oscillateur résonne pour produire les rythmes d'amplitude les plus élevés, et les oscillateurs circadiens sont compensés en température de telle sorte que la période de l'oscillateur circadien est moins sensible à la température dans la plage physiologique que ne le laisseraient prévoir les lois physiques. Bien que ces comportements ne soient pas uniques en biologie aux oscillateurs circadiens 10 , leur somme a eu tendance à conférer aux oscillateurs circadiens un air de mystère, ce qui peut les faire apparaître en dehors des domaines de la biologie normale. Ces propriétés ont fait que les oscillateurs circadiens sont souvent appelés « horloges » (Fig. 1). Cette analogie a gagné du terrain avec les découvertes selon lesquelles les oscillateurs circadiens des plantes, des animaux et des champignons incluent des boucles de rétroaction négative de la régulation transcriptionnelle, qui sont parfois considérées comme analogues aux rouages ​​d'une montre mécanique (Fig. 1). L'analogie a du pouvoir parce que la rétroaction dans les oscillateurs circadiens, comme les rouages ​​d'une montre, génère les signaux de synchronisation, assure la robustesse et la compensation de température, et constitue la base de l'ajustement aux signaux horaires externes 11 . Cependant, ces « horloges » ne sont pas imperméables aux signaux internes et externes, elles peuvent répondre aux signaux environnementaux par des changements de période et de phase. Nous discutons pourquoi les horloges circadiennes répondent aux signaux environnementaux par un changement de période lorsque la Terre a une période de rotation fixe. Nous nous concentrons sur la plante modèle Arabidopsis thaliana mais considérez que les concepts pourraient être largement applicables aux horloges circadiennes d'autres plantes, champignons, organismes unicellulaires et organes périphériques de mammifères. La situation dans les cellules où les oscillateurs circadiens moléculaires sont fortement couplés par signalisation électrique, comme dans le noyau suprachiasmatique du cerveau des mammifères, pourrait être différente car le couplage fort rendra ces oscillateurs moins sensibles aux perturbations.

Les oscillateurs circadiens sont des garde-temps entraînés. une L'oscillateur circadien contient un réseau de régulateurs transcriptionnels. Les composants se régulent mutuellement dans une série temporelle, indiquée par le flux des flèches. Le règlement étendu entre les composants a été omis pour plus de clarté pour plus de détails, voir les références dans le texte. Les composants peuvent être regroupés fonctionnellement en répresseurs de type MYB (cyan), activateurs de type MYB (rouge), régulateurs de pseudo-réponse (jaune), régulateurs nocturnes (gris foncé) et protéines impliquées dans la stabilité des protéines (gris clair). b L'oscillateur circadien est souvent conceptualisé comme une horloge mécanique, avec des « rouages » constitués des groupes fonctionnels de régulateurs transcriptionnels, des « aiguilles » qui fournissent une lecture de l'heure et l'horloge est réglée sur une nouvelle heure à la lumière (boîte jaune ) et les interfaces sombres (boîte noire) (ligne pointillée rouge). c On pense que l'entraînement se produit par des changements non paramétriques qui sautent d'un point du cycle à un autre dans un changement presque instantané d'état de l'oscillateur et des changements paramétriques qui nécessitent une accélération ou une décélération de l'oscillateur

Ajustement dynamique de la période circadienne d'Arabidopsis

Le temps mis par l'oscillateur circadien d'Arabidopsis pour terminer un cycle dans des conditions environnementales constantes, connu sous le nom de période de fonctionnement libre, est altéré par la lumière, la température, les métabolites tels que les sucres, les hormones telles que l'éthylène et les ions tels que le Ca 2+ (tableau 1). La période circadienne diminue avec l'augmentation de l'intensité lumineuse 12 , alors qu'elle augmente avec des photopériodes plus longues pendant l'entraînement 13 . L'augmentation de la température réduit la période circadienne, bien que la réponse de la période à la température soit bien inférieure à celle de la plupart des autres activités biologiques, qui ont un taux de changement de deux à trois en réponse à des altérations de 10 °C dans la plage physiologique 14,15. Une faible disponibilité en sucre augmente la période circadienne et si, dans ces conditions, du saccharose, du glucose ou du fructose sont réintroduits dans le système, la période circadienne diminue 16 . D'autres métabolites peuvent également affecter la période circadienne. Le 3′-phosphoadénosine 5′-phosphate et le nicotinamide augmentent tous deux la période circadienne 17,18. Les hormones peuvent également affecter la période circadienne, l'éthylène réduisant la période 19 et l'acide abscissique (ABA) étant rapporté à la fois augmenter 20 et diminuer 21 la période. De plus, les ions peuvent réguler la période circadienne. L'effet de Ca 2+ est à travers la signalisation 22 , alors que celui de Fe 3+ pourrait être nutritionnel 23 . Les sucres et l'ABA régulent rapidement la période circadienne via des réseaux transcriptionnels, ce qui suggère que les voies de signalisation qui ajustent la période de l'oscillateur sont apparues pour conférer un avantage 21,24. La variabilité de la période circadienne se produit également entre les cellules d'une plante. Les cellules des racines ont une plus grande variation de la période circadienne que celles de l'hypocotyle et du cotylédon, celles du sommet de la racine ont une période plus longue que l'hypocotyle, mais celles de l'extrémité de la racine ont une période très rapide 25 .

La capacité de ces signaux à ajuster rapidement la période circadienne est un exemple de plasticité phénotypique en réponse à un stimulus, où le phénotype est la période circadienne. La plasticité phénotypique est dynamique car le degré et la direction du changement de période peuvent dépendre de l'heure de la journée et est réversible. Pour ces raisons, nous appelons les réponses de la période circadienne aux stimuli « plasticité dynamique ». Cette plasticité dynamique régulée par le stimulus de la période circadienne ne doit pas être confondue avec les effets de mutations génétiques qui modifient la période circadienne dans toutes les conditions, telles que les mutants circadiens à courte et longue période isolés en laboratoire d'Arabidopsis 8 .

Certains des signaux qui régulent la période circadienne, notamment la lumière et la température (tableau 1), sont associés à la synchronisation de l'oscillateur circadien avec les cycles de l'environnement en cours d'entraînement. L'entraînement circadien est l'ajustement de la phase de l'oscillateur circadien pour correspondre à la synchronisation des cycles de lumière et de température afin que le système puisse suivre l'heure de l'aube au fil des saisons. Les fondateurs de la biologie circadienne moderne ont avancé deux théories pour les mécanismes d'entraînement 26,27 : Pittendrigh a proposé que l'oscillateur circadien est avancé chaque jour de manière presque instantanée dans une vue non paramétrique de l'entraînement, c'est un événement discontinu qui provoque des changements dans l'état de l'oscillateur circadien (Fig. 1c). Alors qu'Aschoff considérait l'entraînement comme un processus continu dans lequel l'oscillateur circadien accélère et décélère constamment pour s'adapter à l'environnement dans l'entraînement paramétrique (Fig. 1c). Nous soutenons que la plasticité dynamique de la période circadienne donne un aperçu des mécanismes moléculaires de l'entraînement et peut contribuer à comprendre comment l'entraînement paramétrique et non paramétrique pourrait se produire, une idée qui n'était pas disponible pour les proposants de ces hypothèses. Cependant, d'autres signaux qui régulent la période circadienne ne sont pas évidemment associés aux cycles environnementaux, par ex. ABA et éthylène (tableau 1), nous considérons donc comment la plasticité dynamique pourrait également coupler l'oscillateur à la biologie de la cellule.

La plasticité dynamique de la période circadienne implique PRR7

Les propriétés du réseau donnent un aperçu de la façon dont l'oscillateur circadien peut avoir une plasticité dynamique de période. Les ondes temporelles de la régulation transcriptionnelle font que les composants de l'oscillateur ont une activité maximale à différents moments de la journée (Figs. 1 et 2). CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1) et l'HYPOCOTYLE TARDIF ÉLONGÉ (LHY) étroitement lié sont des facteurs de transcription de type MYB qui sont exprimés vers l'aube, ils répriment l'expression d'une suite de RÉGULATEUR DE PSEUDORÉPONSE (PRR) gènes qui sont exprimés en séquence (9,7,5 et 1 (aussi connu sous le nom Moment de l'expression CAB 1 (COT1))), avec PRR1 (COT1) ayant le pic d'expression près du crépuscule 8 . Les PRR répriment CCA1/LHY expression 8 . Ainsi, une fois PRR l'expression a été activée par REVEILLE 8, une autre protéine de type MYB 28 , les PRR empêchent l'expression de CCA1/LHY jusqu'à l'aube suivante. Dans la nuit, il y a ciblage de la protéine TOC1 pour la dégradation par la protéine F-box ZEITLUPE (ZTL) 29 . GIGANTEA (GI) a pour rôle de stabiliser la protéine ZTL pendant la journée et d'empêcher son interaction avec les protéines TOC1 jusqu'à la nuit 30 . Le complexe du soir se forme par la co-liaison de EARLY FLOWERING 3 (ELF3) et 4 (ELF4) avec LUX ARRHYTHMO (LUX), qui ensemble pourraient agir comme répresseurs dans le réseau circadien 31 . LIGHT-REGULATED WD1 (LWD1) ainsi que les membres de la famille de facteurs de transcription TEOSINTE BRANCHED 1-CYCLOIDEA-PCF (TCP), y compris CCA1 HIKING EXPEDITION 1 (CHE) (TCP20), se lient à la ACC1 promoteur pour réguler son expression 32 . L'apport de lumière au système est fourni par les phytochromes, agissant par l'intermédiaire des protéines PHYTOCHROME INTERACTING (PIF) 33 , des cryptochromes et ZTL 8 . Les modifications post-traductionnelles des composants de l'oscillateur circadien contribuent à la synchronisation circadienne via la signalisation Ca 2+ 22, les modifications des histones 34,35, la phosphorylation polyADPribosylation 36 et la translocation des protéines 37 .

La nature faiblement couplée de l'oscillateur est démontrée par la plasticité du temps de crête d'expression des composants de l'oscillateur circadien. Le pic de l'abondance des transcrits de l'oscillateur est tracé en fonction du temps depuis l'aube (h). Parcelle supérieure : une photopériode de 6 h claire (boîte jaune) et 18 h sombre (boîte grise) parcelle inférieure : 18 h lumière 6 h sombre. Le temps des pics se déplace entre les photopériodes par rapport à la photopériode externe et les unes par rapport aux autres. Distance de la ligne de temps sur le oui axe est pour tracer la clarté et ne donne aucune signification. Les données ont été obtenues à partir du tableau S2 45

Des défauts dans les composants de l'oscillateur peuvent modifier la période de fonctionnement libre, voire entraîner une arythmie. Par exemple, toc1-1 est un mutant de courte période 38 , ztl-1 est un mutant de longue période 39 et elfe3 les plantes deviennent arythmiques à la lumière constante 40 . Certaines mutations dans les composants de l'oscillateur circadien peuvent également affecter la capacité de l'oscillateur circadien à ajuster dynamiquement la période circadienne en réponse aux signaux. Par exemple, prr7 les mutants ont une période circadienne fixe en lumière rouge, tandis que la période du type sauvage raccourcit avec l'augmentation de l'intensité lumineuse 41 . La période relativement invariante de prr7 mutants par rapport à la plasticité dynamique du type sauvage a été démontrée également pour le saccharose 16 et le nicotinamide 42 . Les sucres tels que le glucose, le fructose et le saccharose raccourcissent la période circadienne 16 , tandis que le nicotinamide augmente la période circadienne 42 , mais ces deux réponses sont absentes dans prr7 mutants. Ainsi, alors que prr7 les mutants sont généralement décrits comme une longue période 8, cela pourrait être une description incomplète. Au lieu de cela, le phénotype apparent de longue période de prr7 les mutants pourraient être le résultat de la plasticité dynamique relative de la période circadienne dans le type sauvage, par rapport à la rigidité de la période dans prr7 mutants. L'incapacité de prr7 mutants pour ajuster dynamiquement la période circadienne en réponse à la lumière rouge, aux sucres et au nicotinamide suggère que PRR7 pourrait avoir une fonction dans la régulation de la période de l'oscillateur circadien. Il a été proposé que PRR7, travaillant aux côtés de PRR9, agisse comme un interrupteur à bascule qui entraîne l'oscillateur de l'état du matin de l'activité CCA1/LHY à l'état du soir de l'activité TOC1 43 . Ce rôle de pilote dans un commutateur à bascule d'un système bistable à un autre pourrait rendre PRR7 et PRR9 particulièrement adaptés pour recevoir des entrées qui ajustent l'horloge circadienne aux signaux environnementaux, et l'expression de type impulsion de PRR7/9 offre la possibilité de restreindre les réponses à des moments particuliers de la journée 43 .

La phase circadienne est dynamiquement plastique

Comme la période circadienne, la phase circadienne est également dynamiquement plastique. La phase fait référence à la relation entre un événement interne et celui du temps externe. Par exemple, certains événements de l'oscillateur circadien peuvent avoir un pic d'activité à l'aube ou au crépuscule. En règle générale, ceux-ci sont appelés phasés à l'aube ou au crépuscule. En raison des changements dans la durée du jour à des latitudes plus élevées, la synchronisation des événements dans l'oscillateur peut s'ajuster en phase tout au long du processus d'entraînement pour assurer la coïncidence entre la synchronisation interne et les événements dans l'environnement. Par exemple, à Cambridge, Royaume-Uni, latitude 52° N, l'heure de l'aube change d'environ 4 h au cours de l'année en raison des changements saisonniers. Pour ACC1 expression pour culminer près de l'aube, l'heure de la journée qui ACC1 le pic d'expression se produit doit se déplacer de 4 h au cours de l'année. Cet ajustement se produit parce que l'oscillateur peut entraîner la nouvelle heure du signal de l'aube par des ajustements de phase chaque jour 44 .

Les changements de photopériode ajustent également le temps d'expression du pic des composants de l'oscillateur (Fig. 2) 44 . À mesure que la durée du jour augmente, il y a une augmentation de la période circadienne 13 , ce qui pourrait expliquer pourquoi les gènes oscillateurs culminent plus tard après l'aube dans les longues photopériodes (Fig. 2) 44 . Alors que tous les gènes oscillateurs ont tendance à culminer plus tard dans les longues photopériodes, les gènes ne sont pas complètement verrouillés les uns aux autres en termes de phase. Dans une expérience dans laquelle l'abondance du transcrit de l'oscillateur a été mesurée à travers des cycles de lumière et d'obscurité (diel) avec des durées de jour de 6 h ou 18 h, LHY a culminé 0,9 h plus tard dans la photopériode de 18 h par rapport à la photopériode de 6 h, tandis que le moment de l'abondance maximale de COT1/PRR1 était de 3,7 h plus tard dans la photopériode plus longue et PRR9 était 4,5 h plus tard 44 . Si les composants de l'oscillateur étaient étroitement liés, ils réagiraient de la même manière à différentes longueurs de photopériode. Au lieu de cela, la relation entre les composants en termes de temps d'expression du pic semble avoir un certain degré de plasticité. La conséquence est que le temps entre l'activité de chacun des composants peut changer considérablement. Par exemple, dans la photopériode courte, le temps entre le pic de ACC1 à PRR9 est de 4,3 h, alors que dans la photopériode longue elle est de 6,1 h 44 . De même, dans la courte photopériode, il y a un écart de 3,9 heures entre le pic PRR9 et PRR7, mais dans la longue photopériode, celle-ci est réduite à 0,4 h. Certains éléments semblent avoir des liens plus étroits les uns avec les autres, comme ceux qui forment le complexe du soir (ELF3, ELF4 et LUX), qui culminent presque simultanément dans les deux photopériodes (Fig. 2).

En plus de la plasticité relative de la synchronisation entre certains des composants, il existe également une relation plastique entre la phase des composants de l'oscillateur et la synchronisation du cycle de lumière et d'obscurité. Tandis que CCA1/LHY toujours un pic près de l'aube, il n'y a pas de relation similaire entre les autres gènes d'oscillateur et le cycle lumière/obscurité (Fig. 2). Par exemple, dans la photopériode courte, tous les transcrits complexes du soir culminent peu après le crépuscule, mais dans la photopériode longue, le pic est juste après midi (Fig. 2). L'heure du pic TOC1/PRR1 et IG l'expression passe également de l'obscurité à la lumière dans les différentes photopériodes (Fig. 2).

Bien que le moment de l'abondance des molécules d'ARN puisse ne pas refléter complètement le moment de l'activité des protéines codées, le changement dans le moment de l'expression des gènes de l'oscillateur démontre une plasticité régulatrice dans l'oscillateur car l'expression des transcrits de l'oscillateur représente le sortie des événements régulateurs dans l'oscillateur et montre la réponse plastique de ces événements régulateurs aux changements de photopériode. Cette plasticité de la phase des composants de l'oscillateur circadien démontre que les gènes ne doivent pas être considérés comme des rouages ​​étroitement couplés dans un mécanisme d'horloge. La flexibilité de la phase d'expression maximale est bien capturée par les modèles qui considèrent le système comme un réseau de régulation complexe, plutôt que composé de boucles de rétroaction discrètes 45 . La proposition selon laquelle l'oscillateur circadien d'Arabidopsis comprend des systèmes bistables couplés pourrait également expliquer en partie comment la dynamique oscillatoire peut découler d'un système dans lequel le moment de l'expression des composants est trop plastique pour considérer l'oscillateur comme un oscillateur étroitement couplé semblable à une montre. 43 .

La plasticité dynamique pourrait permettre l'entraînement

La synchronisation avec l'environnement local est l'essence d'un système circadien et pourrait être plus importante que la capacité caractéristique des systèmes circadiens à générer des rythmes auto-entretenus parce que les plantes qui ont des oscillateurs fonctionnels fonctionnent mal dans des environnements dans lesquels elles ne peuvent pas bien s'entraîner à la lumière et cycle sombre 2,46 . Nous pouvons conceptualiser le problème de l'entraînement circadien comme la réinitialisation de l'heure d'une horloge de voyage mécanique après un vol à réaction vers un nouveau fuseau horaire 27 . Le rythme du tic-tac de l'horloge dépendra du fonctionnement mécanique de l'horloge, tandis que la position des aiguilles, équivalente à la phase, sera fixée par le propriétaire de l'horloge (Fig. 3). Le propriétaire réglera les aiguilles de l'horloge à l'heure locale où elles sont basées, le propriétaire étant l'équivalent d'un zeitgeber d'entraînement (signal de mise à l'heure). Suite à un vol en jet vers un nouveau fuseau horaire, le propriétaire ajustera les aiguilles de l'horloge au nouveau fuseau horaire en tournant le mécanisme dans le sens horaire ou antihoraire, c'est-à-dire avec ou contre la rotation par défaut de l'horloge.On peut voir à partir de cette analogie, que le propriétaire modifie de manière transitoire la vitesse de rotation des aiguilles autour du cadran de l'horloge. Par exemple, une rotation des aiguilles dans le sens horaire de six à neuf heures représente une accélération transitoire de la vitesse. Après le changement d'entraînement de la vitesse vers la nouvelle position, les aiguilles reviendront ensuite à la vitesse de course libre par défaut déterminée par le mécanisme de l'horloge. Ci-dessous, nous décrivons les preuves que les changements transitoires induits par le stimulus dans la période circadienne sont également associés à l'entraînement des oscillateurs circadiens. Bien qu'il soit important que les oscillateurs circadiens répondent aux signaux, ces réponses ne doivent pas être illimitées. Il existe des compromis dans l'architecture des systèmes circadiens, car les horloges les plus précises, qui résistent aux perturbations externes, sont les plus lentes à entraîner, et donc une précision plus faible favorise un entraînement robuste. Cependant, un certain degré de précision est nécessaire pour éviter l'instabilité 47 .

L'entraînement peut impliquer des changements transitoires de la vitesse d'un oscillateur. Nous pouvons conceptualiser le problème de l'entraînement comme le réglage des aiguilles d'une horloge de voyage lors du déplacement entre les fuseaux horaires. Dans le dessin animé, nous pouvons voir que si nous déplaçons les fuseaux horaires et réajustons les aiguilles de l'horloge sur un nouveau fuseau horaire, il y a une accélération ou un ralentissement temporaire du mouvement des aiguilles pour s'adapter au nouveau fuseau horaire, avant que l'horloge ne revienne à sa vitesse fixe

mutations dans GRAND (At3G02260), une protéine de type collosine, affecte la plasticité dynamique de la période circadienne et donne des plantes qui s'entraînent moins bien que le type sauvage 13 . BIG s'est avéré impliqué dans la plasticité dynamique de la période circadienne parce que les mutations modifient la réponse au nicotinamide 13 . La nicotinamide augmente la période circadienne chez tous les organismes testés, y compris Arabidopsis 18 , la souris 48 et Ostreococcus 49 . Le nicotinamide pourrait réguler la période circadienne par l'inhibition de l'activité ADPR cyclase et la signalisation Ca 2+ 18 , les SIRTUIN 48 ou la réduction de l'accumulation de H3K4me3 34 . mutations dans GROS rendre l'oscillateur circadien d'Arabidopsis hypersensible à la nicotinamide de telle sorte que le traitement augmentera la période circadienne d'environ 3 h dans le type sauvage, mais jusqu'à 6 h dans les plantes mutantes 13 . Le défaut de plasticité dynamique de la période ne se limite pas aux seules réponses à la nicotinamide, gros les mutants sont également hypersensibles à la lumière, ayant des oscillateurs fonctionnant plus rapidement à de faibles intensités lumineuses que les plantes de type sauvage 13 . Par conséquent, gros des mutants, comme prr7, ont des défauts dans leur capacité à ajuster dynamiquement la période circadienne, et ces deux mutants ont une phase modifiée dans les cycles de lumière et d'obscurité 13,16,24,41,42, et dans le cas de prr7 mutants, il existe également un défaut de phase suivant l'entraînement aux cycles de température 50 . Ces données suggèrent que l'ajustement dynamique de la période circadienne est associé à l'entraînement à la fois à la lumière et à la température 13,16,24,41,42,50. La plasticité dynamique de la vitesse circadienne, et donc de la période, est probablement également associée à l'entraînement dans d'autres organismes. Des études de modélisation ont montré que les propriétés d'entraînement de l'oscillateur circadien de souris sont prises en compte si la vitesse de l'oscillateur est considérée comme étant en ajustement continu 51 .

Nous pouvons considérer deux scénarios plausibles dans lesquels un changement de période circadienne est associé à l'entraînement. Dans l'un, un changement induit par un stimulus dans l'expression ou l'activité d'un composant pourrait changer le temps pris entre un événement dans l'oscillateur et l'événement suivant (par exemple un changement dans le taux de transcription, de traduction ou de dégradation des protéines), ce qui modifierait la vitesse et donc la période de l'oscillateur (Fig. 1c). Par exemple, réduire le temps entre la production d'une protéine et la suivante fera avancer la phase car la vitesse a augmenté, ce qui réduira la période. Étant donné que les composants de l'oscillateur sont actifs à différents moments de la journée (Figs. 1, 2 et 4), une altération induite par un stimulus peut être limitée à une partie spécifique de la voie et donc temporaire, ce qui signifie qu'il y a un changement temporaire de vitesse. de l'oscillateur, représentant la plasticité dynamique. Un exemple d'un changement transitoire induit par un stimulus dans l'abondance d'un composant d'oscillateur est la répression induite par le sucre de PRR7 expression le matin, ce qui est suffisant pour faire avancer la phase circadienne 52 . Cela pourrait être considéré comme une forme d'entraînement paramétrique parce que l'expression de PRR7 peut être modélisé par un paramètre décrivant la gamme des valeurs possibles de PRR7 abondance dépendante de la force du stimulus de sucre 52 . Un deuxième scénario décrit les mécanismes dits non paramétriques. Dans ce scénario, les modifications dynamiques de la période circadienne pourraient être une conséquence de changements de phase discontinus, causés par un changement important et rapide de l'état d'un composant de l'oscillateur, ce qui entraîne un « saut » vers une autre phase sans changement apparent de vitesse. (Fig. 1c). Les sauts de phase pourraient résulter de changements rapides induits par un stimulus dans l'état d'une protéine oscillatrice, tels que les interactions protéine-protéine, la phosphorylation ou la bistabilité dans le réseau. Alors qu'un changement de phase instantané ne modifie pas la vitesse, il modifiera la période, car la période est la vitesse plus le changement de phase.

Ajustement de phase dynamique de l'oscillateur circadien grâce à la régulation de composants individuels. L'entraînement se produit par la signalisation à des composants individuels en fonction de leur disponibilité temporelle. A l'aube, des facteurs de transcription régulés par la lumière, dont PIF3, régulent ACC1 expression 33 , les sucres régulent bZIP63 pour moduler PRR7 expression pour établir une aube métabolique 16,24 et le crépuscule est détecté par la dégradation médiée par ZTL de la protéine TOC1 dans l'obscurité 29. Chaque événement d'entraînement est semi-discret, peut avoir un potentiel pour des composants en aval, mais peut également être limité dans le temps en raison d'entrées ultérieures. La nature séquentielle s'apparente à une voie de signalisation plutôt qu'à la réinitialisation d'un mécanisme d'horloge entier. La forme d'onde de ces composants dans un cycle de lumière de 12 h et d'obscurité de 12 h normalisé à la hauteur du pic indique les périodes de régulation potentielle. Rouge (CCA1), noir (PRR7) et bleu (TOC1). Les lignes pointillées sont l'ARNm, la ligne pleine est la protéine. Les données pour les parcelles ont été obtenues à partir d'ensembles de données numérisées 45 de ACC1 ARNm 71 , PRR7 ARNm 72 et protéine 55 , et COT1 ARNm 39 et protéine 37 . Cette collection ne contient pas de données de cycle lumière/obscurité pour la protéine CCA1 45

Ajustement dynamique par la régulation des composants de l'oscillateur

Il est raisonnable de considérer comment l'oscillateur circadien arrive à une période et à une phase appropriées lorsqu'il est régulé par de multiples entrées telles que la lumière et les sucres. Il est possible que la lumière et les sucres soient des signaux concurrents, et le signal « le plus fort » est celui qui détermine la phase de l'oscillateur. Cependant, étant donné que les composants de l'oscillateur circadien ne sont pas rigidement verrouillés les uns aux autres 44, il est possible d'envisager un scénario alternatif dans lequel il pourrait y avoir plusieurs événements de réinitialisation qui ajustent dynamiquement la phase, en fonction des signaux d'entrée régulant les composants individuels de l'oscillateur. à différents moments de la journée. Nous avons proposé qu'en plus de l'aube, il y ait un deuxième événement d'établissement de phase qui se produise par la régulation de PRR7 expression pour s'adapter à une « aube métabolique » 16 . Dans ce modèle, il existe une séparation temporelle entre la régulation des CCA1/LHY par la lumière à l'aube et la régulation de PRR7 par des signaux de sucre à l'aube métabolique. La régulation par les signaux est limitée à des moments précis de la journée, dépendant de la dynamique temporelle de l'onde d'expression des composantes de l'oscillateur circadien (Fig. 4). L'application continue de sucres accélère l'oscillateur (tableau 1), alors qu'une impulsion de sucre provoque une avance de phase, qui est limitée au début de la photopériode car c'est le moment où PRR7 est exprimé. PRR7 est la première réponse transcriptionnelle de l'oscillateur aux sucres et PRR7 est nécessaire pour la réponse aux sucres 16 . Les sucres régulent PRR7 l'abondance par le facteur de transcription de signalisation du sucre bZIP63, qui est également requis pour la réponse de l'oscillateur circadien aux sucres le matin 24 . La modélisation mathématique explique pourquoi la suppression de PRR7 l'expression provoque une avance de phase uniquement le matin et un retard de phase si le sucre est appliqué la nuit en l'absence de sucres, PRR7 les transcriptions s'accumulent dans la journée et sont faibles la nuit. Un signal de sucre dans la journée supprime PRR7 l'abondance des transcrits fait avancer l'oscillateur vers une phase plus nocturne, alors que si ce signal de sucre arrive la nuit, il retarde l'accumulation de PRR7 retarder le début de la phase de jour de l' oscillateur 52 . L'importance de cet ajustement de la phase circadienne par la régulation médiée par le sucre de PRR7 via bZIP63 est démontrée par la phase tardive de prr7-11 et bZIP63-1 mutants dans les cycles de lumière et d'obscurité 24 .

Il a été proposé que les sucres régulent également l'oscillateur circadien en liant les PIF aux promoteurs de ACC1 et LHY 53 . Alors que l'induction de ACC1 l'expression par les sucres est atténuée en pif mutant 53 , ACC1 pourrait ne pas être la principale entrée de la signalisation du sucre dans le système circadien, car les augmentations induites par le sucre dans ACC1 l'activité du promoteur est absente dans prr7-11 16 . Par ailleurs, PRR7 les transcrits sont régulés à la hausse dans le premier cycle de traitement avec l'inhibiteur de la photosynthèse DCMU (3-(3,4-dichlorophényl)-1,1-diméthylurée), ce qui entraîne une faible disponibilité en sucre, mais ACC1 l'expression ne change pas jusqu'au cycle suivant, vraisemblablement en conséquence de la régulation de ACC1 par PRR7 16 . La régulation dynamique médiée par le sucre de la période et de la phase circadiennes pourrait également s'appliquer à d'autres espèces car les sucres sont également des régulateurs potentiels de l'oscillateur circadien de la plante du métabolisme acide de Crassulacean (CAM) Kalanchoe fedtschenkoi 54 .

Dans un cycle de lumière et d'obscurité, l'effet d'un signal, tel que le sucre, sur la phase ne persistera que jusqu'à ce qu'un autre zeitgeber (donneur de temps) ajuste la phase via un autre composant de l'oscillateur circadien (Fig. 4). Par exemple, chez Arabidopsis, la transition lumière-obscurité au crépuscule pourrait ajuster la phase grâce à la régulation de TOC1, dont l'abondance dans l'obscurité est régulée par ZTL et GI 29 . Une fois le cycle passé à l'aube suivante, une légère activation de la CCA1/LHY promoteurs se traduira par un autre ajustement de phase de l'oscillateur circadien 33 . Considérant la régulation de la lumière de CCA1/LHY, régulation de PRR7 par le statut de sucre et l'entrée du crépuscule via la stabilité du COT1, il est possible de voir qu'il peut y avoir des changements de phase dynamiques se produisant au cours du cycle par impact sur l'activité des composants individuels, qui ne se répercutent pas nécessairement sur le cycle journalier suivant car les zeitgebers ultérieurs régler également l'oscillateur (Fig. 4). Par conséquent, la phase circadienne est en ajustement dynamique constant. Cela devient plus évident lorsqu'on considère que d'autres signaux ajustent la phase du système circadien d'Arabidopsis, par exemple la température peut entraîner l'oscillateur à travers des mécanismes qui incluent PRR7 et 9 (réf. 50,55,56) et le statut azoté peuvent également réguler la phase de l'horloge circadienne en régulant ACC1 expression 57 . Cette plasticité de phase offre la possibilité d'affiner la synchronisation des composants et leurs sorties régulées dans un environnement en constante évolution.

La plasticité dynamique contribue à l'homéostasie du carbone

De nombreuses hormones, métabolites et ions qui régulent la période de l'oscillateur circadien (tableau 1) n'ont pas d'associations évidentes avec le moment de l'aube ou du crépuscule et sont donc peu susceptibles de contribuer à assurer la synchronisation de l'oscillateur circadien avec des signaux externes. Plus probablement, ils fournissent une rétroaction de l'état physiologique et métabolique de la plante pour affiner les composants de l'oscillateur circadien afin de garantir que l'oscillateur régule les voies physiologiques et métaboliques de manière appropriée. L'hypothèse de « l'aube métabolique » est un exemple dans lequel l'oscillateur est proposé pour entraîner le taux variable de production photosynthétique de sucres en fonction des conditions météorologiques dominantes, éventuellement pour ajuster le calendrier de production des transcrits et la régulation des voies impliquées dans la photosynthèse et métabolisme 16 . La rétroaction des niveaux de sucre endogène à l'oscillateur circadien a été démontrée par la période et la phase circadiennes modifiées à faible teneur en CO2, ou suite à un traitement avec l'inhibiteur de la photosynthèse, DCMU 16 . Une extension de ce concept a proposé que l'oscillateur circadien pourrait contribuer à la gestion homéostatique des réserves transitoires de carbone associées à la lumière et l'obscurité du cycle journalier 58,59. Les plantes C3 et C4 fixent le carbone (C) pendant la journée par photosynthèse. Un pourcentage du C fixe est affecté à une réserve de C à consommer la nuit pour survivre à l'obscurité. Chez Arabidopsis, la réserve transitoire est l'amidon, qui est entièrement consommé à l'aube, le taux d'accumulation et de perte étant dépendant de la durée du jour et quasi linéaire (Fig. 5a) 60 . L'horloge circadienne est un régulateur de la réserve d'amidon, et si cette régulation est compromise, il y a un impact sévère sur la croissance 61 .

La plasticité dynamique des rythmes circadiens pourrait contribuer à l'homéostasie du carbone chez Arabidopsis. une Il y a des changements journaliers dans le pool d'amidon transitoire stocké dans les chloroplastes, le taux d'accumulation et de perte étant presque linéaire et s'ajustant à la photopériode. b Il a été proposé que l'horloge circadienne génère une sortie qui est une mesure du temps jusqu'à l'aube (T). Cela interagit avec une mesure de la taille du granule d'amidon (S) pour définir un taux constant de dégradation de l'amidon jusqu'à l'aube. Dans ce modèle, le taux de dégradation est calculé individuellement par centaines de chloroplastes dans une cellule du mésophylle. Cette classe de modèle suppose que la taille du pool d'amidon est réglementée 63 . c Une autre proposition est que l'horloge circadienne régule l'activité de dégradation de l'amidon (β), de sorte qu'elle culmine vers l'aube. Les sucres libérés par la dégradation de l'amidon dans la rétroaction chloroplastique régulent l'oscillateur circadien dans le noyau en affectant le pool de C disponible. L'oscillateur circadien est ajusté dynamiquement pour maintenir l'homéostasie du C disponible sous une forme de signalisation rétrograde 58 . Le matin, une augmentation du taux de changement des sucres favorise l'avance de phase (rouge), ce qui aura pour effet de réduire β à un moment donné. Un retard de phase le matin augmentera à tout moment, augmentant l'activité de dégradation de l'amidon (non illustré). Les retards de phase par les sucres la nuit auront pour effet de réduire

La réserve transitoire d'amidon est stockée dans le chloroplaste sous forme de polymères de glucose hautement compactés en une structure granuleuse. Le réseau de réactions impliquées dans sa synthèse et sa dégradation n'est pas une voie linéaire, ce qui a rendu l'ensemble du processus un défi à démêler. La dégradation implique une phosphorylation réversible des chaînes de glucanes à la surface du granule pour perturber sa structure semi-cristalline. Cela permet l'hydratation pour le clivage des liaisons -(1,4) glycosidiques par de multiples isoformes d'α- ou -amylase, libérant respectivement des malto-oligosaccharides ou du maltose libre. Les résidus de maltotriose sont ensuite métabolisés en glucose qui, avec le maltose, sont exportés vers le cytosol à travers l'enveloppe interne du chloroplaste 62 .

Pour résoudre comment ce processus remarquable peut s'ajuster à la durée du jour, des modèles mathématiques de mécanismes possibles ont été proposés. Une suggestion est que la plante calcule le taux de dégradation nocturne de l'amidon en fonction de la quantité d'amidon au crépuscule et du temps restant avant l'aube, estimé par l'oscillateur circadien 63 . Dans ce modèle, l'oscillateur circadien est un garde-temps fournissant une sortie du temps circadien (T). Cela a été envisagé comme deux molécules, T (sortie circadienne) et S (mesure d'amidon), qui interagissent à la surface de la molécule d'amidon pour réguler le taux de dégradation nocturne (Fig. 5b). L'hypothèse selon laquelle une valeur associée à la quantité d'amidon au crépuscule est mesurée, fixant un taux de dégradation fixe à l'aube, a une base solide dans l'observation expérimentale, le taux de dégradation de l'amidon la nuit augmente avec l'intensité de la lumière pendant la journée pour garantir que la l'amidon supplémentaire accumulé au crépuscule est épuisé à l'aube et les taux de dégradation de l'amidon s'ajustent également à l'imposition d'un crépuscule tardif ou précoce inattendu 64 . Bien que l'identité de S et T soit inconnue, il a été supposé que le cycle de phosphorylation et de déphosphorylation à la surface de l'amidon pourrait être un bon candidat pour contrôler la dynamique de l'amidon. Cette hypothèse est étayée par des expériences montrant que les mutants de la phosphoglucane eau dikinase (PWD), qui phosphorylent les positions C3 du glucose, sont incapables d'ajuster correctement la dégradation de l'amidon à un début de nuit inattendu, et le niveau de phosphate par unité de masse d'amidon le long de un cycle journalier ressemble au comportement prédit de la concentration en molécules S 63 . Le modèle a été élargi pour prendre en compte les rôles potentiellement différents de la régulation de la lumière, de l'obscurité et du rythme circadien de la dégradation et de la synthèse de l'amidon 64 . Il a été proposé que la kinase de signalisation de stress AKINβ1 est un bon candidat pour un capteur sombre permettant d'ajuster le taux de dégradation de l'amidon à la photopériode 65 .

Dans un modèle alternatif, l'amidon n'est pas mesuré. Au lieu de cela, une molécule, ou un signal, qui reflète le statut C disponible (issu de la photosynthèse et libéré par la dégradation de l'amidon) ajuste la phase d'une activité de dégradation de l'amidon régulée par le rythme circadien (β Fig. 5c) 59 . Le pool de C disponible mesuré est le C qui n'est pas dans un pool de stockage tel que l'amidon et est à la place le pool qui est disponible pour l'affectation à la respiration, à la croissance ou au stockage. Dans le modèle, ce pool a été qualifié de « saccharose » pour le distinguer de l'amidon, mais reconnaît que le saccharose ne représente qu'un sous-ensemble du pool de C disponible et pourrait ne pas être le sucre mesuré. Ici, nous ferons référence à l'homéostasie du C disponible, à moins que les effets de sucres spécifiques ne soient décrits. β pourrait représenter l'activité d'une ou plusieurs enzymes dégradant l'amidon, qui augmentent l'activité pendant la nuit jusqu'à un pic près de l'aube et diminuent l'activité jusqu'à un creux près du crépuscule (Fig. 5d). garantit que suffisamment de sucres sont libérés pour maintenir l'homéostasie du C disponible. Une première version de ce modèle considérait l'activité de dégradation de l'amidon (β) comme une simple sinusoïdale qui ajuste la phase en réponse au statut de C disponible et a été optimisée pour minimiser la famine de la plante 66 . Cela a ensuite été révisé pour considérer que l'homéostasie du C disponible est optimisée, plutôt que la famine, car la famine se produit rarement dans des conditions normales 58 . Dans ces modèles, un aspect du système circadien est ajusté dynamiquement pour réguler la phase de et l'amidon n'est pas mesuré.

prr7-11, qui est incapable d'ajuster dynamiquement l'oscillateur circadien en réponse aux sucres et à d'autres signaux, a un taux d'accumulation d'amidon plus élevé pendant les jours longs que le type sauvage, fournissant un soutien empirique à l'hypothèse selon laquelle l'ajustement dynamique de l'oscillateur circadien contribue à la moment de la dégradation de l' amidon 58 . Le rôle proposé de l'ajustement dynamique de l'oscillateur par le C disponible est le plus facilement compris dans les simulations et les expériences avec un transfert entre les cycles jour/nuit de différentes longueurs de photopériode car cela perturbe l'homéostasie du C. Par exemple, si une plante est transférée de 16 h de lumière/8 h d'obscurité à 8 h de lumière/16 h d'obscurité, la dégradation nocturne de l'amidon est insuffisante pour soutenir l'homéostasie du C disponible pendant la première nuit car une quantité insuffisante d'amidon s'est accumulée et la nuit est longtemps, et donc à l'aube les niveaux de C disponibles sont faibles. Lorsque la photosynthèse commence, il y a un grand signal C disponible positif qui fait avancer la phase circadienne, ce qui réduit à chaque instant du matin (Fig. 5d). Ce β plus faible pendant la photopériode entraîne une plus grande accumulation d'amidon (car moins d'amidon est dégradé) garantissant que suffisamment d'amidon est stocké pour permettre l'homéostasie du C au cours de la longue nuit suivante. Inversement, le passage d'une journée courte à une journée longue entraîne un excès de C disponible la nuit, ce qui entraîne un signal de C disponible devenant négatif à l'aube et un retard de la phase circadienne. La prédiction de ces simulations est qu'un oscillateur circadien qui ne peut pas ajuster dynamiquement le moment de la dégradation de l'amidon en réponse au taux de changement de C disponible aura une accumulation d'amidon plus élevée pendant les jours longs car le système ne répondra pas de manière appropriée aux signaux de C disponibles à l'aube. , ce qui a été confirmé expérimentalement dans prr7-11 58 .

L'ajustement dynamique de l'oscillateur circadien au C disponible est proposé comme étant le plus important dans la régulation de l'activité de dégradation de l'amidon pendant la journée, plutôt que la nuit, puisque la dépendance de la phase circadienne de l'activité de dégradation de l'amidon nocturne requise pour maintenir l'homéostasie du C disponible est presque invariable quelle que soit la photopériode 58 . Ce modèle explique pourquoi les sucres font avancer la phase circadienne le matin et provoquent un retard de phase la nuit 16 , en démontrant que la minimisation des fluctuations de C disponible en réponse à une impulsion simulée de sucres le matin nécessite une avance de la phase circadienne de jusqu'à un point de la courbe où il y a un niveau d'activité plus faible pour réduire la quantité de sucres libérés par l'amidon. La nuit, l'abaissement de β pour faire face à une impulsion de sucre nécessite un retard de phase (Fig. 5d) 58 .

Il est probable que le saccharose ne soit pas mesuré, mais plutôt le tréhalose-6-phosphate (T6P), un sucre de signalisation, est le marqueur car en plus d'ajuster la phase de l'oscillateur circadien 24, le T6P régule le taux de dégradation de l'amidon dans l'obscurité. 67 . Régulation à la hausse induite par un faible taux de C PRR7 l'expression par bZIP63 est réprimée par la modulation T6P de l'activité KIN10, suggérant une voie de signalisation par laquelle l'oscillateur circadien ajuste la phase pour réguler β 24 . Cependant, jusqu'à ce qu'un candidat pour soit identifié, il sera difficile de distinguer si T6P régule directement l'activité de dégradation de l'amidon 67 ou régule la dégradation de l'amidon par modulation de la phase circadienne 24, ou les deux.

Les deux classes de modèles proposées pour la régulation des pools d'amidon transitoires (Fig. 5) diffèrent non seulement dans les rôles proposés de l'oscillateur circadien, mais aussi en considérant les systèmes comme des exemples d'antérograde (nucléaire à organite Fig. 5b) ou rétrograde ( organelle à nucléaire Fig. 5c) signalisation 68 . Dans la voie antérograde, le noyau distribue un signal de synchronisation T à chacun des granules d'amidon dans chacun des 100 chloroplastes d'une cellule du mésophylle pour réguler la dégradation de l'amidon (Fig. 5b) 63 . Dans la voie rétrograde, changements dans le C disponible dus aux sucres libérés de la dégradation de l'amidon en retour vers le noyau pour réguler le contrôle circadien de la dégradation de l'amidon offrant l'avantage d'une régulation centralisée des réserves distribuées, en l'occurrence le contrôle nucléaire des granules d'amidon en 100s de chloroplastes (Fig. 5c). La nécessité de réguler de nombreux magasins suggère qu'il est probable qu'une certaine forme de rétroaction doit participer à la voie, et cela semble impliquer la régulation de la dégradation de l'amidon par T6P, les preuves actuelles étant à la fois pour 24 et contre 67 l'horloge circadienne participant à cette retour d'information.

Les céréales accumulent de l'amidon transitoire dans la feuille d'une manière linéaire, similaire à Arabidopsis, mais généralement le principal glucide transitoire est le saccharose stocké dans la vacuole 69 . Comprendre pourquoi certaines espèces stockent du saccharose plutôt que de l'amidon et les mécanismes par lesquels cela se produit fournira des informations réglementaires. L'accumulation linéaire et le stockage des réserves de glucides ne se limitent pas seulement aux plantes. Le stockage du glycogène dans les cyanobactéries a une linéarité similaire d'accumulation et de perte, dépend de la photopériode pour le taux d'accumulation et implique une régulation circadienne 70 . Comme pour l'amidon chez Arabidopsis, il s'est avéré possible de modéliser le moment de l'accumulation de glycogène en tant que propriété émergente de l'allocation optimale des ressources sur la base de l'optimisation de la croissance 58,70. D'autres formes d'homéostasie pourraient également être associées à l'ajustement dynamique des oscillateurs circadiens car la compensation de température de l'oscillateur circadien d'Arabidopsis implique la régulation de la SUMOylation, et les mutants défectueux dans ce processus ont modifié les changements dynamiques de période en réponse à la température 15 .

Les oscillateurs circadiens ne sont pas uniquement isolés de la biologie

Les nouvelles données démontrant un rôle des signaux dans la régulation de la période et de la phase de l'horloge circadienne chez Arabidopsis montrent que l'oscillateur circadien de la plante n'est pas isolé de manière invariante du reste de la cellule. Au lieu de cela, la période et la phase circadiennes sont ajustées dynamiquement (tableau 1). Les composants de l'oscillateur ne sont pas verrouillés entre eux comme les rouages ​​d'une montre, ils peuvent répondre de manière semi-indépendante aux différents signaux, par exemple PRR7 est régulé à la hausse par des signaux de faible teneur en sucre, alors que PRR9 est insensible 16 et les composants de l'oscillateur changent leur relation temporelle en réponse aux changements de la photopériode 44 . Ces résultats suggèrent que l'oscillateur circadien est un système d'ajustement dynamique qui répond à de nombreux signaux pour participer à la synchronisation du temps interne avec le temps externe, et éventuellement pour réguler la biologie de la cellule.


Rythmes circadiens – Jeûne 19

Il est parfois utile de considérer les choses d'un point de vue évolutif. Nous pouvons revenir sur les premiers humains et faire quelques recommandations générales. Certes, il y a peu ou pas de preuves, mais l'exercice reste utile et intéressant.

Il y a souvent un grand débat pour savoir si nous devrions manger constamment ou occasionnellement. Par exemple, certains recommandent de manger dès que vous vous levez, puis toutes les 2h30 environ pendant la journée. D'un autre côté, les partisans du jeûne intermittent diraient qu'il est tout à fait suffisant de manger une fois par jour ou même une fois tous les deux jours. Alors, quelle est la vérité ? Tout d'abord, permettez-moi de dire qu'il y a des gens qui utilisent les deux systèmes et qui réussissent bien. Mais quel système fait Suite sens?

Si les humains étaient censés paître, nous serions des vaches.

Considérons nos cousins, les mammifères sauvages omnivores. Il est pratiquement inconnu, dans le monde naturel, de exiger nourrir 3 fois par jour, tous les jours afin de rester en bonne santé. La plupart des grands mammifères omnivores mangent beaucoup moins fréquemment que cela. Les herbivores obligés, en raison de la faible densité calorique de leur nourriture, nécessitent souvent un pâturage constant – pensez aux vaches et aux moutons. L'herbe, par exemple, a une densité calorique très faible. Une grande partie de l'herbe est indigeste et passe à travers la vache pour sortir sous forme de fumier.

La plupart des carnivores, comme les lions et les loups, ne mangent que plusieurs fois par semaine ou même plusieurs fois par mois. Parfois, c'est parce que la nourriture est rare, mais même en période d'abondance, c'est probablement parce que la nourriture n'est pas si facilement disponible. Attraper un zèbre est beaucoup plus difficile qu'attraper un sac de guépards. Cela a probablement aussi quelque chose à voir avec la densité calorique, puisque la plupart des aliments d'origine animale sont absorbés par notre corps.

Nous avons tous vu ces émissions de télévision avec des lions et des tigres tout autour d'un troupeau de zèbres dormant sous le chaud soleil africain. Eh bien, ces lions n'avaient pas faim et ne mangeaient donc pas. Un repas par semaine semble leur convenir parfaitement. Si une carcasse d'hippopotame échoue sur le rivage, bien sûr, ils mangeront. Alors, comprenez que manger plusieurs fois par jour n'est pas une nécessité pour les omnivores et les carnivores. Nous ne sommes pas uniquement poussés à manger par carence en nutriments.

La capacité physique et mentale n'est pas altérée par une semaine de lion ‘fast’. Si le jeûne les rendait paresseux et stupides, l'espèce de lion n'aurait pas survécu très longtemps. Non, le long intervalle entre les repas ne les altère pas de manière significative. Ils ont mangé un gros repas, stockant une grande partie des calories dans leur corps, puis utilisent ces calories stockées pour survivre. C'est normal.

Les mammifères ont des adaptations qui leur permettent de survivre avec un approvisionnement alimentaire intermittent. C'est-à-dire que le corps a un moyen de stocker l'énergie alimentaire, de sorte que le lion peut manger une fois par semaine. Cela vaut aussi pour les humains. Le principal moyen d'y parvenir est de stocker le glycogène dans le foie (sucre stocké), puis de stocker les triglycérides dans les tissus adipeux. Lorsque vous mangez, vous mettez de l'énergie alimentaire dans vos réserves. Lorsque vous jeûnez, vous retirez de l'énergie alimentaire. Il est inconcevable que les mammifères soient conçus avec cet incroyable système de stockage d'énergie alimentaire et pourtant, il est toujours nécessaire de manger toutes les deux heures pour rester en bonne santé. C'est comme construire une piscine et un spa incroyables, puis décider arbitrairement que vous ne pouvez pas vous mouiller après tout.

Les sociétés de chasseurs-cueilleurs, ainsi que les animaux sauvages n'ont pratiquement jamais eu de problèmes d'obésité, de diabète ou de maladies cardiovasculaires, même en période d'abondance. On estime que les aliments d'origine animale ont fourni environ 2/3 de leurs calories. Ainsi, malgré tous les grincements de dents modernes à propos de la viande et des graisses saturées, il semble que nos ancêtres aient eu peu de mal à les manger. Il convient également de noter que de nombreuses sociétés mangeaient des régimes à base de glucides (par exemple, les Kitavans et les Okinawaiens) et n'avaient également aucun problème d'obésité. Cela semble être un problème moderne, et je soupçonne que les céréales raffinées et le sucre jouent un rôle prépondérant ici.

Les choses ont commencé à changer il y a environ 10 000 ans avec la révolution agricole. Les premiers hommes ont commencé à cultiver au lieu de chasser, ce qui a conduit à une plus grande fiabilité de la nourriture permettant un schéma typique de manger 2 à 3 fois par jour. Même avec cela, il y avait peu d'obésité jusqu'à relativement récemment (États-Unis des années 1970).

Ainsi, il est certainement possible de manger de la viande et d'avoir peu de diabète. Il est également possible de manger des glucides et d'avoir peu de diabète. Le problème (la plus grande bévue de la nutritionnisme) est de se concentrer de manière obsessionnelle sur la teneur en macronutriments (combien de graisse, combien de glucides). C'est la réponse à l'insuline qui compte, pas la dégradation des macronutriments. La toxicité réside dans le En traitement, pas la nourriture. Les céréales et les sucres hautement raffinés et transformés, ainsi que les huiles végétales sont donc le problème, pas les glucides et les graisses.

Rythmes circadiens

Les rythmes circadiens sont prévisibles, des changements auto-entretenus sur 24 heures dans les comportements, les hormones, l'activité glandulaire, etc. La plupart des hormones du corps, y compris l'hormone de croissance, le cortisol et l'hormone parathyroïdienne, sont sécrétées selon un rythme circadien. Ces rythmes ont évolué pour répondre aux différences de lumière ambiante principalement déterminées par la saison et l'heure de la journée (qui régissent la disponibilité de la nourriture). Ces schémas sont observés chez pratiquement tous les animaux, des mouches aux humains, et on estime que 10 % des gènes d'un organisme donné présentent des changements circadiens.

L'horloge circadienne maîtresse est le noyau suprachiasmatique (SCN). On pense que la nourriture était relativement rare à l'époque paléolithique sont principalement disponibles pendant les heures de clarté. C'est principalement parce que les humains chassent et mangent le jour et une fois que le soleil s'est couché, eh bien, vous ne pouviez tout simplement pas voir la nourriture devant votre visage. D'autres animaux sont nocturnes et peuvent très bien avoir des rythmes circadiens plus adaptés à manger la nuit, mais pas les humains.

Alors, y a-t-il une différence entre manger le jour et manger la nuit ? Eh bien, les études sont peu nombreuses, mais peut-être suggestives. Une étude très intéressante a comparé l'effet d'un petit-déjeuner copieux par rapport à un dîner copieux. Bien qu'il existe de nombreuses études d'association, il s'agit de l'une des rares études d'intervention réalisées chez l'homme par opposition à la souris. La plupart ont préféré prendre le petit-déjeuner ou manger plus tôt dans la journée, bien que la plupart des études aient trop de facteurs de confusion pour être vraiment utiles.

Cette étude a donc assigné au hasard deux groupes de femmes en surpoids à un petit-déjeuner copieux (groupe BF) ou à un dîner copieux (groupe D). Les deux ont mangé 1400 calories/jour, et la composition en macronutriments de chaque régime a été adaptée - seul le moment du plus gros repas a été modifié. Alors que les deux groupes ont perdu du poids, le groupe BF était nettement supérieur à la fois pour la perte de poids et le tour de taille (mesure importante de la graisse viscérale) de près de 2,5 fois (-8,7 kg contre -3,6 kg). />

Alors pourquoi y a-t-il une telle différence de gain de poids ? Eh bien, ce graphique supplémentaire peut expliquer un peu les choses. Le graphique montre la réponse insulinique aux repas. Le groupe BF avait plus d'insuline le matin tandis que le groupe D en avait plus la nuit, comme prévu. Cependant, en totalisant l'aire sous la courbe (graphique AUC – à l'extrême droite), vous pouvez voir que dans l'ensemble, la le groupe du dîner a eu une augmentation beaucoup plus importante de l'insuline. C'est fascinant. Les mêmes calories totales ont conduit à une plus grande sécrétion d'insuline simplement en fonction du moment des repas.

Une étude plus petite de 1992 avait montré à peu près la même chose. En réponse au même repas donné tôt ou tard dans la journée, la réponse insulinique était de 25 à 50 % plus élevée le soir.

Le gain de poids, bien sûr, est entraîné par l'insuline. Ainsi, alors que les glucides et les calories étaient identiques dans les deux groupes, la réponse à l'insuline ne l'était pas, se traduisant par plus de poids pour le groupe D. Cela illustre le point très important que l'obésité est un déséquilibre hormonal et non calorique. Cette étude a des implications profondes sur le moment des repas. Il y a certainement l'association bien connue du travail de nuit et de l'obésité. Cependant, cela peut également être lié à la réponse accrue du cortisol en raison d'un sommeil perturbé.

Or, cela ne veut pas forcément dire que vous devez manger un gros repas dès votre réveil. Mais cela signifie que peut-être manger un gros repas le soir (après le coucher du soleil) peut provoquer une augmentation beaucoup plus importante de l'insuline que de manger ce même repas pendant la journée. Le problème avec le petit-déjeuner est généralement que nous sommes pressés le matin et avons tendance à manger des glucides très raffinés (pain grillé, céréales, bagels, etc.) qui ont également tendance à stimuler fortement l'insuline. Mais attendre jusqu'à midi pour prendre un grand déjeuner comme repas principal semble être une bonne solution. Cela évite également de "se précipiter dehors" ou de "prendre un muffin" en réponse à l'exhortation de "prendre le petit déjeuner" c'est le repas le plus important de la journée.

La sagesse populaire, bien sûr, conseille également d'éviter de manger de gros repas le soir. La raison invoquée est généralement quelque chose du genre "Si vous mangez juste avant de vous coucher, vous n'avez pas la chance de le brûler et tout se transformera en graisse". Peut-être pas techniquement vrai, mais peut-être qu'il y a quelque chose ici. Manger tard le soir semble être particulièrement obésogène.

Il existe également un rythme circadien naturel de la faim. Après tout, si cela était simplement dû à la prise de nourriture, nous aurions constamment faim le matin après le long jeûne de la nuit. Mais l'expérience personnelle et les études confirment que paradoxalement, la faim est le plus bas du matin. C'est "paradoxal" car le repas du matin suit la plus longue période de la journée sans nourriture. Le petit-déjeuner est généralement le plus petit et non le plus copieux repas de la journée. Cela indique qu'il existe un rythme circadien indépendant du cycle manger/jeûner.

La ghréline, l'hormone de la faim, présente un rythme circadien marqué avec un minimum à 08h00. Fait intéressant, avec le jeûne, la ghréline atteint un pic au jour 1-2, puis diminue régulièrement. Cela correspond parfaitement à ce qui est observé cliniquement, où la faim est le pire problème les jours de jeûne 1-2. De nombreuses personnes suivant des jeûnes plus longs rapportent que la faim disparaît généralement après le deuxième jour.

La faim tombe généralement à son niveau le plus bas à 7h50 et culmine à 19h50. Cela s'appliquait à presque tous les aliments. Fait intéressant, les légumes ne montrent aucun rythme circadien dans le désir de manger. Je ne sais pas vraiment ce que cela signifie, mais je ne pense pas que ce soit parce que les légumes ne sont pas délicieux.

Comprenez encore une fois que ce sont des rythmes naturels inhérents à notre constitution génétique. Si vous supprimez tous les stimuli externes, ces rythmes persistent. Qu'est-ce que cela signifie que la faim est la plus basse le matin ? Une implication est que la faim n'est pas aussi simple que "plus vous ne mangez pas longtemps, plus vous aurez faim". Non, il existe de nombreux apports plus subtils et la régulation hormonale de la faim joue un rôle clé.

Cependant, les études sont contradictoires. Les données de la NHANES sur les repas du soir n'ont montré aucune association entre les repas tardifs et la prise de poids, comme on aurait pu le prédire. Néanmoins, la possibilité que manger pendant les heures de clarté entraîne une diminution de la sécrétion d'insuline doit être envisagée.

Alors, quelle en est l'implication pratique ? A 08h00 du matin, notre faim est supprimée activement par notre rythme hormonal circadien. Il semble contre-productif de se forcer à manger. A quoi bon? Manger ne produit pas de perte de poids. Nous forcer à manger à un moment où nous n'avons pas faim n'est probablement pas une stratégie efficace.

Cependant, manger tard le soir semble également être une mauvaise stratégie. La faim est augmentée au maximum vers 19h50 en même temps que l'insuline sera stimulée au maximum par les aliments. Cela signifie des niveaux d'insuline plus élevés pour la même quantité de nourriture ingérée. Ce niveau d'insuline plus élevé entraînera naturellement une prise de poids. C'est le modèle typique d'alimentation en Amérique du Nord, où le dîner est le repas principal. Cela est principalement dû, non pas à des problèmes de santé, mais aux heures de travail et d'école. Cela laisse également les travailleurs postés dans une situation particulièrement désavantageuse. Ils ont tendance à manger des repas plus copieux plus tard dans la soirée, ce qui entraîne une augmentation de l'insuline.

Ainsi, la stratégie optimale semble être de manger un gros repas à la mi-journée, entre 12h00 et 15h00 et seulement une petite quantité le soir. Il est intéressant de noter qu'il s'agit du modèle alimentaire typiquement méditerranéen traditionnel. Ils ont traditionnellement mangé un grand déjeuner, suivi d'une sieste, puis d'un petit dîner, presque de la taille d'une collation. Alors que nous pensons souvent que le régime méditerranéen est sain en raison des aliments, le moment des repas peut également jouer un rôle.

Un dernier conseil – Nous devrions CERTAINEMENT tous faire la sieste.Mieux encore, faites une sieste au bord du lac dans un hamac.


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